人脑中的网格细胞

网格细胞 (grid cell)的发现，为我们理解大脑中如何表征空间位置提供了很直接的证据。2005年，一组挪威科学家在Nature上最先报道了大鼠脑中网格细胞的存在。研究者让大鼠在1平米左右的空间内自由活动，同时记录大鼠内嗅皮层 (entorhinal cortex)内神经元的发放模式。其中有一类很有意思，当大鼠走到环境中特定位置时神经元会激活，而且引起神经元发放的位置在空间中呈规则的形状排列。如下图所示，黑色或红色的线代表老鼠运动的轨迹，红色线表示网格细胞激活的位置。在整个空间中，网格细胞发放的点成规则的等边三角形排列，使整个空间成六边形蜂窝状。这个发现第一次揭示了老鼠大脑中对外部环境空间的表征方式。

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那么人类脑中是否存在网格细胞呢？对于人来说研究网格细胞有两个困难。第一，无法对人进行单细胞记录，要记录活体人类的大脑神经活动，目前最好的办法只能是fMRI。但以fMRI的分辨率只能记录成千上万神经元的集合。第二，MRI扫描需要被试躺在机器里保持静止，被试根本无法在空间自由走动。

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不过最近英国伦敦大学学院 (UCL)的一组科学家巧妙的用fMRI发现了支持人类存在网格细胞的证据。首先研究者采用虚拟现实技术，给被试呈现如上图一样的场景。被试可以操作键盘在场景中走来走去，同时完成一些任务。因为fMRI只能记录神经元群的活动，因此研究者先研究了大鼠脑中网格细胞神经元群的活动特性。因为不同网格细胞对环境中的不同位置起反应，从而可以对整个环境的不同位置进行编码，因此记录一群细胞是无法区分单个细胞所编码的网格位置。但是，对于同一只老鼠的不同网格细胞，网格朝向角度是相同的。进一步研究者还发现，网格细胞群的活动还受运动方向的调制。如果运动方向与网格朝向一致，则神经活动更高。最后，网格细胞的发放还受到运动速度的调制。运动速度越快，网格细胞群的网格性就越强。根据这三个属性，就可以用fMRI验证网格细胞的是否存在。

对于每个被试来说，网格细胞的朝向是不一样的。因此研究者首先用用结构像定义内嗅皮层，然后找到对某一运动方向相应最强的方向。实际上，内嗅皮层区域的激活在以60度为间隔的六个方向上激活最强，而且激活强度还受到运动速度的调制。随后再用新的一批数据，在全脑中寻找激活水平受到运动方向调制的区域，结果在全脑范围内只找到了内嗅皮层的区域。并且网格细胞的方向一致性与被试完成空间任务的成绩成正相关。这些结果都提示了人脑内嗅皮层中有与老鼠内嗅皮层中类似的网格细胞存在，并提示了人可能利用网格细胞的空间表征完成空间搜索任务。

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神经元有一个基本的规律叫适应 (adaptation)，指的是如果一种类型的刺激重复出现，则加工这种刺激的神经元的响应会越来越弱。比如一种细胞对某一朝向的运动响应，则如果连续在这个方向运动，这个神经元的响应也就越弱。对于网格细胞，可以预测，如果第一次朝着一个方向走，接下来朝着左右60度或120度的方向走，同样会产生适应效应。根据这一假设，在全脑中发现内侧前额叶皮层、内侧顶叶皮层和双侧颞叶皮层都会显示出类似的适应模式。说明在人脑中有一个神经网络共同完成空间表征与空间导航功能。

总之，这是一篇非常漂亮的研究。虽然用fMRI无法直接记录单个神经元活动，也无法直接测量环境中各个位置的响应。但是作者根据网格细胞的特性巧妙的推出了几个可以观测并验证的fMRI信号属性。这个研究提供了第一个人脑中存在网格细胞的证据。

Doeller, C., Barry, C., & Burgess, N. (2010). Evidence for grid cells in a human memory network Nature DOI: 10.1038/nature08704